การลำเลียงสารอาหารของพืช (Translocation of Solute )

ในพืชทั่วไปพบว่ามีส่วนของพืชที่เป็นจำนวนมากที่ไม่มีคลอโรฟิลล์ จึงจำเป็นต้องอาศัยอาหารที่สังเคราะห์ขึ้นจากส่วนอื่นที่ไม่ใช่คลอโรฟิลล์ ดังนั้นสารหรือตัวถูกละลายต่างๆที่เกิดขึ้นมีการเคลื่อนย้ายอยู่เสมอการเคลื่อนย้ายสารจากส่วนหนึ่งไปอีกส่วนหนึ่งของพืช เรียกว่า translocation of solute พืชที่งอกใหม่ๆกำลัง active ที่สุด จึงต้องมีการลำเลียงตัวถูกละลายหรืออาหารที่ละลายได้จากแหล่งเก็บ (ใบเลี้ยง หรือendosperm )ไปส่วน เช่น ที่ปลายราก ปลายยอด การสังเคราะห์ด้วยแสง จะได้คาร์โบไฮเดรต พวกแป้ง และน้ำตาลซึ่งสามารถทดสอบสารอาหารเหล่านั้นได้ อาหารเหล่านี้ส่งไปเก็บตามส่วนต่างๆของพืชได้ โดยพืชบางชนิดเก็บอาหารไว้ที่ราก พืชบางชนิดเก็บอาหารไว้ตามลำต้น แสดงว่าพืชสามารถลำเลียงอาหารจากด้านบนลงล่าง และล่างขึ้นบนได้

การลำเลียงสารต่างๆ และไปในทิศทางต่างๆในพืชนั้น จำแนกได้ดังนี้ คือ

1. Upward translotion ofmineral salts ไม่ว่าจะเป็น Xylem หรือ Phloem มีพวกเกลือแร่อยู่ด้วยทั้งนั้น การลำเลียงเกลือแร่นี้เป็นการลำเลียงขึ้นข้างบนโดยไปทาง Xylem เมื่อตัดเอา Xylem ออก การลำเลียงเกลือแร่จะหยุดชะงักลง P.R.Stout และ D.R.Hoagland เมี่อ ค.ศ.1939 โดยทำการทดลองแสดงไว้ โดยปลูกต้นไม้ในกระถางที่มี radioactive k+ อยู่แล้วแยก Xylem กับ Phloem ในกิ่งหนึ่งออกจากกัน ใช้กระดาษชุบพาราฟิน สอดเข้าไปในรอยแตกจากข้างหนึ่ง ส่วนอีกกิ่งก็แยก Xylem กับ Phloem ออกจากกัน ภายในเนื้อเยื่อทุกชนิดทั้ง Xylem มี radioactive K+ ที่อยู่ใน Xylem น้อยมากทีเดียว แสดงว่าเกลือแร่ส่วนใหญ่ลำเลียงไปทาง Xylem มากกว่า Phloem หลายสิบเท่า เมื่อ Phloem กับ Xylem มาเชื่อมกัน radioactive k+ ที่อยู่ใน Xylem มาก มีการเคลื่อนย้ายจาก Xylem ไปยัง Phloem โดยวิธี Lateral translocation

2. Upward translocation of organic solutes organic solute ส่วนใหญ่เป็นพวกคาร์โบไฮเดรต (จากการสังเคราะห์แสง) พวกกรดอินทรีย์ โปรตีน กรดอะมิโน ฮอร์โมน และวิตามิน ต่างๆ มีการลำเลียงขึ้นข้างบนโดยทาง Phloem เพื่อไปเลี้ยงส่วนที่ยังอ่อนอยู่ เช่น ที่ยอดมีการทดลองว่าลำเลียงไปทาง Phloem ดังนี้คือ เอายอดไม้มา 2 ยอดเท่าๆกัน ยอดหนึ่งขวั้นลำต้นเอาเปลือกไม้ซึ่งมี Phloem อยู่ออกโดยรอบ ส่วนอีกยอดหนึ่งก็กรีดเปลือกไม้ของลำต้น แล้วตัดเอาแก่นไม้ซึ่งเป็น Xylem ทั้งหมดทิ้งไป จากนั้นก็กรอกน้ำลงไปในหลอดแก้วเพื่อหล่อเลี้ยงไม่ให้เนื้อเยื่อแห้งและตายไปดังกล่าวแล้ว ทิ้งไว้ประมาณ 2-3 สัปดาห์ จะพบว่ายอดที่ตัดเอา Phloem ทิ้งไปจะไม่เจริญเติบโตส่วนยอดที่เอา Xylem ออกไปยังคงเจริญเติบโตงอกงามได้ดี จึงแสดงว่าการลำเลียงอินทรียสารไปเลี้ยงยังส่วนยอดนั้นไปทาง Phloem

3.Downward translocation of organic solutes เป็นการลำเลียงพวกอินทรียสารลงข้างล่าง ทาง Phloem มีน้อยมากที่ลำเลียงไปทาง Xylem โดยมีการทดลอง ขวั้นลำต้นเอาเปลือกไม้ซึ่งมี Phloem อยู่ด้วยออกไปทิ้งไว้นานๆ ตรงบริเวณที่อยู่เหนือรอยขวั้น เมื่อตรวจดูก็จะปรากฎว่ามีอาหารพวกอินทียสารสะสมอยู่

4.Outward translocation of salts from leaves เป็นการลำเลียงพวกเกลืออื่นๆ เนื้อเยื่อใดทำหน้าที่ลำเลียง แสดงถึงความสามารถในการเคลื่อนย้าย (Mobility) ของธาตุอีกด้วย การลำเลียงนี้เป็นไปได้เมื่อก้านใบสมบูรณ์ดี แต่ถ้าเอาไอน้ำร้อนๆ มาพ่นที่ก้านใบก็จะไปยับยั้งการลำเลียงธาตุออกจากใบ จึงแสดงให้เห็นว่าการลำเลียงนั้นไปทาง Phloem หรืออาจทำการทดลองโดยการแยกเนื้อเยื่อ Phloem กับ Xylem ออกจากกัน จะพบว่ามีการลำเลียงออกมาทาง Phloem จึงเป็นการยืนยันว่า การลำเลียงธาตุหรือเกลือต่างๆ ออกจากใบไปทาง Phloem เท่านั้น

5.Lateral translocation of solutes เป็นการลำเลียงอินทรียสารและอนินทรียสารไปทางด้านข้างของลำต้น การลำเลียงประเภทนี้จะผ่านไป ทาง Vascular ray cell ในพืชบางชนิดมี Lateral translocation ไม่สู้ดีนัก ซึ่งถ้าตัดด้านหนึ่งด้านใดของลำต้นหรือกิ่งออก จะทำให้การเจริญเติบโตของด้านนั้นไม่ดีเท่าอีกด้านหนึ่ง หรือถ้าตัดรอบต้นก็จะคอดกลไกของการลำเลียงไปทาง Phloemต้องมีลักษณะพิเศษ คือ

1.เซลล์ต้องมีชีวิต เพราะถ้าเซลล์ของ Phloem ตายไปการลำเลียงก็หยุดชะงักลงทันที

2.การลำเลียงเป็นไปได้ทั้งสองทาง มีทั้งขึ้นและลง อาจจะขึ้นคนละเวลาก็ได้

3.สามารถลำเลียงได้เป็นปริมาณมากๆ

4.อัตราความเร็วของการลำเลียงสูง การลำเลียงประเภทนี้เกิดขึ้นด้วยความเร็วสูง

5.การลำเลียงเกิดขึ้นเป็นครั้งคราว บางเวลาเกิดขึ้นเร็ว บางเวลาก็เกิดขึ้นได้ช้า ก็ขึ้นอยู่กับช่วงเวลาของวัน (กลางวันหรือกลางคืน)คุณสมบัติทั้ง 5 ข้อ ดังกล่าวมีทฤษฎีอธิบายไว้มาก แต่ทว่าไม่มีทฤษฎีใดเป็นที่ยอมรับกันแน่นอนการลำเลียงโดยทาง Phloem นี้ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ และปริมาณของ ออกซิเจนด้วยกล่าวคือ ถ้าอุณหภูมิต่ำ ออกซิเจนน้อย การลำเลียงจะเกิดขึ้นช้าหรืออาจไม่เกิดเลย แต่ถ้าอุณหภูมิสูงและมีออกซิเจนเพียงพอ การลำเลียงดังกล่าวก็จะเกิดขึ้นเร็ว

สำหรับกลไกของการลำเลียงอาหารทางโฟลเอ็มนั้น มีอยู่ 2 สมมติฐาน

1. สมมติฐานการไหลของมวลสาร อธิบายการลำเลียงอาหารในโฟลเอ็มว่าเกิดจากความแตกต่างของแรงดันออสโมติกของความเข้มข้นน้ำตาลระหว่างใบกับราก โดยเซลล์ของใบซึ่งทำการสังเคราะห์ด้วยแสงได้น้ำตาลทำให้มีความเข้มข้นของน้ำตาลสูง น้ำตาลจึงถูกลำเลียงไปเซลล์ข้างเดียว ทำให้มีความเข้มข้นของน้ำตาลสูงตามไปด้วยอย่างรวดเร็ว และจะมีการลำเลียงน้ำตายไปยังเซลล์ต่อไป จนถึงโฟลเอ็ม แล้วเกิดแรงดันให้โมเลกุลน้ำตาลเคลื่อนไปตามโฟลเอ็ม ไปยังเนื้อเยื่อที่มีความเข้มข้นของน้ำตาลน้อยกว่า เช่น เซลล์ที่ราก น้ำตาลยังคงเคลื่อนที่ต่อไปได้ ตราบใดที่ความเข้มข้นของน้ำตาลยังแตกต่างกันอยู่

2. สมมติฐานการไหลเวียนของไซโทรพลาสซึม (Cytoplasmic streaming)จากสมมติฐานของมึนซ์ไม่สามารถอธิบายข้อเท็จจริงบางอย่างได้ เช่น การเคลื่อนที่ของซูโครสที่เกิดได้เร็วมากเกินกว่าจะเกิดโดยวิธีแพร่ นักวิทยาศาสตร์ชาวอังกฤษจึงได้ตั้งสมมติฐานนี้โดยอธิบายว่า การเคลื่อนที่ของไซโทพลาสซึมภายในซีฟทิวบ์เมมเบอร์ ทำให้อาหารเคลื่อนที่ไปรอบๆเซลล์จากส่วนหนึ่งไปยังอีกส่วนหนึ่ง แล้วผ่านต่อไปยังซีฟทิวบ์เมมเบอร์ที่อยู่ใกล้เคียงทางซีฟเพลต ทิศทางการเคลื่อนที่ในซีฟทิวบ์เมมเบอร์มีทั้งขึ้นและลง

การลำเลียงธาตุอาหารของพืช

น้ำที่พืชลำเลียงผ่านชั้นคอร์เทกซ์ของรากเข้าสู่ไซเลม มีธาตุอาหารต่าง ๆ ที่รากดูดจากดินละลายอยู่ด้วยการลำเลียงธาตุอาหารต่าง ๆ มีความซับซ้อนมากกว่าการลำเลียงน้ำ เพราะเซลล์มักไม่ยอมให้ธาตุอาหารเคลื่อนที่ผ่านเข้าออกได้โดยอิสระ กระบวนการเคลื่อนที่ของธาตุอาหารต่างๆ เข้าสู่ราก ทำได้ 2 วิธี คือ ลำเลียงแบบไม่ใช้พลังงาน (passive transport) โดยธาตุอาหารจะแพร่จากภายนอกเซลล์ที่มีความเข้มข้นสูงกว่าไปยังภายในเซลล์ที่มีความเข้มข้นต่ำกว่า และการลำเลียงแบบใช้พลังงาน (active transport) ซึ่งเป็นการเคลื่อนที่ของธาตุอาหารแบบอาศัยพลังงานทำให้พืชสามารถลำเลียงธาตุอาหารจากภายนอกเซลล์ที่มีความเข้มข้นต่ำกว่าเข้ามาภายในเซลล์ได้ จึงทำให้พืชสะสมธาตุอาหารบางชนิดไว้ได้ ธาตุอาหารที่จะเข้าไปในไซเลมสามารถเคลื่อนผ่านชั้นคอร์เทกซ์ของรากได้โดยเส้นทางอโพพลาสหรือซิมพลาส และเข้าสู่เซลล์เอนโดเดอร์มิสก่อนเข้าสู่ไซเลม ธาตุอาหารที่พืชลำเลียงเข้าไปในไซเลมนั้นเป็นสารอนินทรีย์ต่างๆ ที่จำเป็นต่อการดำรงชีวิตและการเจริญเติบโตของพืช

ธาตุที่พืชต้องการเป็นปริมาณมาก (macronutrients) มี 9 ธาตุ ได้แก่ C H O N P KCa Mg และ S

ส่วนธาตุที่พืชต้องการปริมาณเพียงเล็กน้อย (micronutrients) ได้แก่ B Fe Cu Zn Mn Mo Clและ Ni

ธาตุอาหาร 2 กลุ่มนี้มีความสำคัญต่อการเจริญเติบโตของพืชเท่าเทียมกัน แต่ปริมาณที่พืชต้องการแตกต่างกันองค์ประกอบของพืชประมาณร้องละ 96 ของน้ำหนักแห้งของพืช ประกอบด้วย C H O ซึ่งธาตุทั้งสามนี้พืชได้รับจากน้ำและอากาศอย่างเพียงพอ

นักวิทยาศาสตร์ใช้หลัก 3 ประการที่จัดว่าธาตุใดเป็นธาตุอาหารที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตของพืช คือ

1. ถ้าขาดธาตุนั้นพืชจะไม่สารถดำรงชีพ ทำให้การเจริญเติบโตและการสืบพันธ์ไม่ครบวงจร

2. ความต้องการชนิดของธาตุอาหารในการเจริญเติบโตของพืชมีความจำเพาะจะใช้ธาตุอื่นทดแทนไม่ได้

3. ธาตุนั้นจำเป็นต่อกระบวนการเมแทบอลิซึม และการเจริญเติบโตของพืชโดยตรง ไม่ใช่ธาตุที่แก้ไขความเหมาะสมของดินหรือเสริมธาตุชนิดอื่นในการเจริญเติบโตของพืช

นอกจากนี้ยังอาจจัดแบ่งธาตุอาหารออกได้เป็น 3 กลุ่มตามหน้าที่ทางสรีรวิทยาและชีวเคมี ดังนี้

กลุ่มที่ 1 เป็นองค์ประกอบของธาตุอินทรีย์ภายในพืช ได้แก่

1.1) เป็นองค์ประกอบของสารประกอบอินทรีย์หลัก ได้แก่ C H O N

1.2) เป็นองค์ประกอบของสารประกอบอินทรีย์ที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับเมแทบอลิซึม เช่น P ในสาร ATP และ Mg ที่เป็นองค์ประกอบของคลอโรฟิลล์

กลุ่มที่ 2 กระตุ้นการทำงานของเอนไซม์ เช่น Fe Cu Zn Mn Cl

กลุ่มที่ 3 ควบคุมแรงดันออสโมติก เช่น K ช่วยรักษาความเต่งของเซลล์คุม

ธาตุอาหารแต่ละชนิดมีบทบาทและหน้าที่รวมถึงอาการและบริเวณที่พืชแสดงออกเมื่อขาดธาตุอาหารนั้นๆ แตกต่างกัน เช่น ถ้าพืชขาดธาตุเหล็กจะทำให้ใบเหลืองระหว่างเส้นใบโดยเส้นใบจะยังมีสีเขียวอยู่และพบในใบอ่อนก่อนแล้วจากนั้น จึงพบที่ใบแก่ เนื่องจากธาตุนี้เคลื่อนย้ายได้ไม่ดี ใบอ่อนจะขาดธาตุเหล็กเร็วกว่าใบแก่ ซึ่งแตกต่างจากการขาดธาตุแมกนีเซียมจะเกิดขึ้นที่บริเวณใบแก่ที่อยู่ด้านล่างก่อนพบที่ใบอ่อน เพราะแมกนีเซียมเป็นธาตุที่เคลือนที่ได้ดีจะเคลื่อนย้ายจากใบแก่ไปสู่ใบอ่อน ดังนั้นใบแก่จึงแสดงอาการขาดธาตแมกนีเซียมเร็วกว่าใบอ่อน จากความรู้เรื่องสมบัติของธาตุอาหารต่างๆ ที่มีผลต่อการเจริญเติบโตของพืช จึงได้นำมาใช้ในการปลูกในสารละลาย (hydroponic culture) โดยผู้ปลูกต้องศึกษาว่าขณะที่พืชเจริญเติบโต พืชต้องการธาตุอาหารชนิดใดบ้างและปริมาณที่ใช้มากน้อยเพียงใด เมื่อเพาะต้นกล้าให้โตพอสมควรแล้วจะย้ายมาปลูกในภาชนะที่มีสารละลายธาตุอาหารตามที่พืชต้องการ โดยทั่วๆ ไปการปลูกพืชในสารละลายนั้นสารละลายธาตุอาหารที่ให้แก่พืชควรมีค่า pH ระหว่าง 5.5-6.5ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับชนิดของพืชด้วย เมื่อปลูกพืชในสารละลายนานพอสมควรค่า pH ของสารละลายจะเปลี่ยนแปลงได้เนื่องจากพืชใช้ธาตุอาหารในอัตราที่แตกต่างกัน ทำให้ปริมารธาตุอาหารในรูปที่พืชจะนำไปใช้ได้เปลี่ยนไปด้วย เช่น โพแทสเซียม แคลเซียม และ แมกนีเซียม ดังนั้นการปลูกพืชในสารละลายจึงต้องปรับค่า pH ให้เปลี่ยนแปลงน้อยที่สุด หรือไม่เปลี่ยนแปลงเลยโดยการเติมกรดลงไปให้ได้ค่า pH เท่าเดิม นอกจากนี้ยังต้องระมัดระวังปัญหาในเรื่องปริมาณออกซิเจนที่รากได้รับลดลงเนื่องจากอยู่ในสารละลาย และปัญหาจากการเจริญของสาหร่ายที่มาแย่งธาตุอาหารของพืชเมื่อได้รับแสงรวมทั้งยังต้องคำนึงถึงอุณหภูมิ และความเข้มของแสงด้วย

การลำเลียงน้ำของพืช

การดูดน้ำของราก
อุณหภูมิ ขณะที่ปากใบเปิดถ้าอุณหภูมิของอากาศสูงขึ้น อากาศจะแห้ง น้ำจะแพร่ออกจากปากใบมากขึ้น ทำให้พืชขาดน้ำมากขึ้น
ความชื้น ถ้าความชื้นในอากาศลดลงปริมาณน้ำในใบและในอากาศแตกต่างกันมากขึ้น จึงทำให้ไอน้ำแพร่ออกจากปากใบมากขึ้น เกิดการคายน้ำเพิ่มมากขึ้น
ลม ลมที่พัดผ่านใบไม้จะทำให้ความกดอากาศที่บริเวณผิวใบลดลง ไอน้ำบริเวณปากใบจะแพร่ออกสู่อากาศได้มากขึ้น และขณะที่ลมเคลื่อนผ่านผิวใบจะนำความชื้นไปกับอากาศด้วย ไอน้ำจากปากใบก็จะแพร่ได้มากขึ้นเช่นกัน แต่ถ้าลมพัดแรงเกินไปปากใบก็จะปิด
สภาพน้ำในดิน การเปิดปิดของปากใบมีความสัมพันธ์กับสภาพของน้ำในดินมากกว่าสภาพของน้ำในใบพืช เมื่อดินมีน้ำน้อยลงและพืชเริ่มขาดแคลนน้ำ พืชจะสังเคราะห์กรดแอบไซซิก (abscisic acid) หรือ ABAมีผลทำให้ปากใบปิดการคายน้ำจึงลดลง
ความเข้มของแสง ขณะที่พืชได้รับน้ำอย่างเพียงพอ ปากใบจะเปิดมากเมื่อความเข้มแสงสูงขึ้น และปากใบจะเปิดน้อยลงเมื่อความเข้มของแสงลดลง เนื่องจากความเข้มของแสงเกี่ยวข้องกับอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงซึ่งมีผลต่อ การเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ น้ำตาล ไอออน และสารอินทรีย์บางชนิดที่อยู่ในเซลล์คุม ดังนั้นเมื่อความเข้มข้นของแสงมากขึ้น จะเป็นผลให้การคายน้ำในใบมาก แต่ในบางกรณีถึงแม้ความเข้มของแสงมากแต่น้ำในดินน้อย พืชเริ่มขาดน้ำปากใบจะปิดโดยทั่วไปปากใบพืชจะเปิดในเวลากลางวันเพื่อนำคาร์บอนไดออกไซด์ไปใช้ในการ สังเคราะห์ด้วยแสงและปิดในเวลากลางคืน แต่พืชอวบน้ำ เช่น กระบองเพชรที่เจริญในที่แห้งแล้ง ปากใบจะเปิดในเวลากลางคืน และปิดในเวลากลางวันเพื่อลดการสูญเสียน้ำ ในเวลากลางคืนพืชตระกูลนี้จะตรึงคาร์บอนไดออกไซด์แล้วเปลี่ยนเป็นกรด อินทรีย์เก็บสะสมไว้ในแวคิลโอล ในเวลากลางวันพืชจะนำคาร์บอนไดออกไซด์จากกรดอินทรีย์มาใช้ในการสังเคราะห์ ด้วยแสง พืชบางชนิดยังมีการปรับโครงสร้างให้มีประสิทธิภาพในการดูดน้ำ โดยมีรากแผ่ขยายเป็นบริเวณกว้างหรือมีรากหยั่งลึกลงไปในดิน เช่น หญ้าแฝก พืชบางชนิดลำต้นและใบอวบน้ำเพื่อสะสมน้ำ มีขนปกคลุมปากใบจำนวนมาก มีคิวทินหนาที่ผิวใบ รูปร่างของใบมีขนาดเล็กลงหรือเปลี่ยนไปเป็นหนาม บางชนิดมีโครงสร้างที่ช่วยลดการคายน้ำ เช่น ปากใบอยู่ต่ำกว่าระดับผิวใบ เช่น ปากใบของต้นยี่โถ

โครงสร้างของพืชที่ทำหน้าที่ลำเลียงพืชเป็นสิ่งที่มีชีวิตที่สร้างอาหาร ได้เอง โดยใช้อนินทรียสาร ได้แก่ น้ำ คาร์บอนไดออกไซด์ และเกลือแร่ที่จำเป็นบางชนิด คาร์บอนได้ออกไซด์ส่วนใหญ่จะเข้าสู่พืชโดยการแพร่ผ่านปากใบและอีกบางส่วน ละลายน้ำเข้าสู่ราก ส่วนน้ำและเกลือแร่ส่วนใหญ่จะนำเข้าสู่พืชโดยผ่านทางราก แต่มิได้หมายความว่าทุกส่วนของรากจะดูดน้ำ และเกลือแร่ได้เท่ากันหมด ทั้งนี้เพราะว่าโครงสร้างแต่ละส่วนของรากนั้นมีความแตกต่างกัน จากการศึกษาพบว่าน้ำจะถูกดูดได้ดีที่สุดบริเวณขนราก (root hair) ส่วนเกลือแร่ถูกดูดได้ดีที่สุดในบริเวณที่เป็นเยื่อเจริญคอร์เทกซ์ (Cortex) เป็นชั้นของเนื่อเยื่อที่ประกอบด้วยเซลล์หลายแถวและหลายชนิด ชั้นคอร์เทกซ์ในรากกว้างกว่าในลำต้น ซึ่งการที่รากมีคอร์เทกซ์กว้างนี้นับว่ามีความเหมาะสมมากที่สุด เพราะรากจำเป็นต้องอาศัยโครงสร้างนี้ในการสะสมน้ำและเกลือแร่ที่ดูดเข้ามา เอาไว้ให้ได้มากที่สุด เนื้อเยื่อที่เป็นองค์ประกอบในชั้นนี้มีหลายประเภท เช่นพาเรนไคมา (Parenchyma) พบมาก ทั้งในรากและลำต้น ประกอบด้วยเซลล์ที่ยังมีชีวิตอยู่ส่วนใหญ่เซลล์มีรูปร่างเป็นทรงกระบอกกลม หรือทรงกระบอกเหลี่ยมด้านเท่า หรือกลมรี ผนังเซลล์บาง ในลำต้นที่มีสีเขียวจะมีคลอโรพลาสท์ อยู่ในเนื้อเยื่อชนิดนี้ และสังเคราะห์ด้วยแสงได้ จึงเรียกพาเรนไคมาชนิดที่คลอโรพลาสท์บรรจุอยู่ภายในนี้ว่า คลอเรนไคมา (Chlorenchyma)
กลไกการลำเลียงน้ำของพืช

1.ออสโมซิส (Osmosis) ถ้าระยะที่น้ำจะขึ้นไปไม่ไกลนัก เซลล์ที่อยู่สูงจะมี D.P.D. ของมันสูงกว่าเซลล์ที่อยู่ต่ำ น้ำก็จะแพร่จากที่ๆมี D.P.D. ต่ำไปยังที่ๆมี D.P.D. สูงได้ จึงเป็นการลำเลียงน้ำ

2.แรงดันราก (Root pressure) ต้นไม้ ถ้าตัดให้เหลือแต่ตอเหนือดินเล็กน้อย ขณะที่มันกำลังมีการคายน้ำจะเห็นรอยต่อของตอไม้มีของเหลว (Secreted sap) ไหลซึมออกมาเรื่อยๆ เมื่อเอาปลายหนึ่งของท่อยางต่อเข้ากับตอไม้ ส่วนอีกปลายหนึ่งของท่อยางต่อกับหลอดแก้วซึ่งมีปรอทขังอยู่ เมื่อทิ้งไว้นานๆระดับปรอททางขวาจะสูงกว่าทางซ้าย เนื่องจากมีของเหลวออกมาจากต้นไม้ไหลดันเข้าไปในหลอดแก้ว และดันปรอทให้เคลื่อนที่ไปทางขวาจนขึ้นสูงกว่าทางซ้ายเรื่อยๆแสดงว่ามีแรง ดันขึ้นในต้นไม้ (ราก) แล้วของเหลวดันให้ไหลขึ้นไปดันปรอทอีกทีหนึ่ง แรงดันอันนี้ เรียกว่า แรงดันราก (Root pressure) วิธีการของการเกิดแรงดันรากนี้ มันเกิดขึ้นได้เพราะภายในเซลล์ของพืชมีแรงดันออสโมติคสูงกว่าของสารละลายใน ดิน และน้ำในเซลล์ของพืชก็มี D.P.D. สูงกว่าของน้ำในดิน ปริมาณของแรงดันรากตามปกติมักไม่เกิน 2 บรรยากาศ แต่ของพืชบางชนิดพบว่ามีถึง 10 บรรยากาศ ตามปกติแล้ว 1 บรรยากาศสามารถดันให้น้ำขึ้นไปได้สูง 32 ฟุต

3. Transpiration pull หมายถึง แรงดึงที่เกิดขึ้นจากการคายน้ำของพืช เป็นวิธีลำเลียงน้ำได้ดีของพืชทุกชนิดและทุกขนาด ตามปกติใบจะคายน้ำออกไปเรื่อยๆทำให้เซลล์ของใบขาดน้ำไป จึงเกิดแรงดึงๆน้ำจากข้างล่างขึ้นมาแทน

4. Capillary action เมื่อเราเอาหลอดแก้วเล็กๆ หลายๆหลอดที่มีขนาดของรูต่างๆกันจุ่มลงในอ่างน้ำ จะปรากฏว่าน้ำเข้าไปในหลอดแก้วระดับต่างกัน โดยหลอดแก้วที่มีรูเล็กที่สุดจะมีระดับน้ำสูงขึ้นกว่าหลอดอื่นๆ การที่น้ำผ่านขึ้นไปในหลอดแก้วได้เพราะแรงดึงดูดระหว่างอณูของน้ำกับผนัง ด้านข้างของหลอดแก้วนั้น เรียกว่า Adhesion Xylem ในพืชก็คล้ายๆกับหลอดแก้ว คือ เป็นท่อเล็กมาก ฉะนั้นน้ำจึงสามารถขึ้นไปในท่อ xylem ได้สูงหลายฟุต โดยอาศัย capillary action

การคายน้ำของพืช

การคายน้ำคือการสูญเสียน้ำของพืชในรูปของไอน้ำ น้ำที่พืชดูดขึ้นไปจะใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเพียงร้อยละ 1 - 2 เท่านั้น น้ำส่วนที่เหลืออีกร้อยละ 98 - 99 จะสูญเสียไปในรูปของการคายน้ำโดยน้ำเปลี่ยนเป็นไอและระเหยออกไป น้ำส่วนใหญ่จะระเหยออกทางปากใบ (stinata) เรียกว่า สโตมาทอลทรานสพิเรชัน (stomatal transpiration) นอกจากนี้น้ำอาจสูญเสียทางผิวใบและส่วนของลำต้นอ่อน ๆ เรียกว่า คิวทิคิวลาร์ ทรานสพิเรชัน (cuticular traspiration) ทางรอยแตกหรือรูเล็ก ๆ ที่ลำต้นหรือเลนทิเซล (lenticel) เรียกว่า เลนทิคิวลาร์ทรานสพิเรชัน (lenticular transpiration) การคายน้ำทางผิวใบและเลนทิเซลถือว่าน้อยมาก เมื่อเทียบกับการคายน้ำทางปากใบ แต่ในสภาพที่พืชขาดน้ำ ปากใบจะปิดดังนั้นการคายน้ำทางผิวใบ และเลนทิเซล จะช่วยลดอุณหภูมิให้กับพืชได้บ้างทำให้ลำต้นพืชไม่ร้อนมากจนเกินไป ที่ผิวใบพืชมีเซลล์ชั้นเอพิเดอร์มิส (epidermis layer) เซลล์ชั้นนี้เป็นชั้นที่อยู่นอกสุดปกคลุมส่วนที่อยู่ข้างในทั้งทางด้านบน คือ เอพิเดอร์มิสด้านบน (upper epidermis) และทางด้านล่าง คือ เอพิเดอร์มิสด้านล่าง (lower epidermis) เซลล์เอพิเดอร์มิสมีรูปร่างเป็นสี่เหลี่ยมผืนผ้าเรียงตัวแถวเดียวตลอดทั่วไป เซลล์ชั้นนี้ไม่มีคลอโรฟีลล์อยู่ด้วย จึงทำให้สังเคราะห์ด้วยแสง ไม่ได้เซลล์เอพิเดอร์มิสบางเซลล์เปลี่ยนแปลงไปทำหน้าที่เป็น เซลล์คุม (guard cell) อยู่ด้วยกันเป็นคู่ผนังด้านในของเซลล์คุมหนากว่าผนังเซลล์ด้านนอกระหว่างเซลล์คุมเป็นปากใบ (stomata) พบว่าทางด้านล่างของใบมีปากใบอยู่มากกว่าทางด้านบนเซลล์คุมทำหน้าที่ปิดและเปิดปากใบ เซลล์คุมแตกต่างจากเซลล์เอพิเดอร์มิสอื่น คือ เซลล์คุมมีคลอโรฟีลล์อยู่ด้วย จึงสามารถสังเคาระห์ด้วยแสงได้และการสังเคราะห์ด้วยแสงนี้เป็นกลไกสำคัญที่ทำให้เกิดการเปิดปิดของปากใบ, การคายน้ำและการลำเลียงสารของพืช ผิวของเซลล์ชั้นเอพิเดอร์มิสมีสารพวกขี้ผึ้ง เรียกว่า คิวทิน (cutin) ฉาบอยู่ช่วยป้องกันการระเหยของน้ำ ออกจากผิวใบ

ปากใบพืชจำแนกตามชนิดของพืชที่เจริญอยู่ในสิ่งแวดล้อมต่าง ๆ ได้เป็น 3 แบบ คือ

1.ปากใบแบบธรรมดา (typical stomata) เป็นปากใบของพืชทั่วไปโดยมีเซลล์คุมอยู่ในระดับเดียวกับเซลล์เอพิเดอร์มิสพืชที่ปากใบเป็นแบบนี้เป็นพวกเจริญอยู่ในที่ ๆ มีน้ำอุดมสมบูรณ์พอสมควร (mesophyte)

2.ปากใบแบบจม (sunken stomata) เป็นปากใบที่อยู่ลึกเข้าไปในเนื้อใบเซลล์คุมอยู่ลึกกว่าหรือต่ำกว่าชั้นเซลล์เอพิเดอร์มิสพบในพืชที่อยู่ในที่แห้งแล้ง (xerophyte) เช่น พืชทะเลทราย พวกกระบองเพชร พืชป่าชายเลน (halophyte) เช่น โกงกาง แสม ลำพู เป็นต้น

3.ปากใบแบบยกสูง (raised stomata) เป็นปากใบที่มีเซลล์คุมอยู่สูงกว่าระดับเอพิเดอร์มิสทั่วไป เพื่อช่วยให้น้ำระเหยออกจากปากใบได้เร็วขึ้นพบได้ในพืชที่เจริญอยู่ในน้ำที่ที่มีน้ำมากหรือชื้นแฉะ(hydrophyte)ใบพืชใบเลี้ยงเดี่ยวบางชนิด เช่น หญ้า ข้าวโพด ที่ชั้นเอพิเดอร์มิสมีเซลล์ขนาดใหญ่และผนังเซลล์บาง เรียกว่า บัลลิฟอร์มเซลล์ (bulliform cell) ช่วยทำให้ใบม้วนงอได้เมื่อพืชขาดน้ำช่วยลดการคายน้ำของพืชให้น้อยลง พืชบางชนิดอาจมีเอพิเดอร์มิสหนามากกว่า 1 ชั้น ซึ่งพบมากทางด้านหลังใบมากกว่าทางด้านท้องใบเรียกว่า มัลติเปิล เอพิเดอร์มิส (multiple epidermis) ซึ่งพบในพืชที่แห้งแล้งช่วยลดการของได้ เซลล์ชั้นนอกสุดเรียกว่า เอพิเดอร์มิส ส่วนเซลล์แถวที่อยู่ถัดเข้าไปเรียกว่า ไฮโพเดอร์มิส (hypodermis)การคายน้ำของพืชมีความสัมพันธ์กับการลำเลียงน้ำของพืชไปตามเซลล์ที่มีลักษณะเป็นท่อยาว ๆ ถ้าหากพืชคายน้ำออกไปมากจะมีกระบวนการลำเลียงน้ำมากด้วยในขณะที่สิ่งแวดล้อมไม่เหมาะสมกับการคายน้ำทางปากใบ เช่น เมื่ออากาศมีความชื้นมาก พืชบางชนิดจะกำจัดน้ำออกมาในรูปของหยดน้ำ ทางรูเปิดเล็ก ๆ ตามปลายของเส้นใบ รูเหล่านี้เรียกว่า ไฮดาโทด (hydathod) กระบวนการคายน้ำของพืชในรูปของหยดน้ำเช่นนี้เรียกว่า กัตเตชัน (guttation) เนื่องจากพืชมีการดูดน้ำอยู่ตลอดเวลา น้ำจะเข้าไปอยู่ในรากเป็นจำนวนมากขึ้นทุกที ทำให้เกิดแรงดันของเหลวให้ไหลขึ้นไปตามท่อไซเลมในลำดับและใบ และไหลออกมาทางรูเปิดของท่อเล็ก ๆ ที่อยู่ปลายของเส้น มองเห็นเป็นหยดน้ำเล็ก ๆ เกาะอยู่ตามขอบใบเราจะพบปรากฏการณ์นี้ในธรรมชาติได้อย่างชัดเจนในตอนเช้าที่อากาศมีความชื้นมาก ๆ ซึ่งมักไม่เกิดบ่อยนัก

ประเภทของการคายน้ำการคายน้ำของพืชเป็นไปในลักษณะของการแพร่เป็นส่วนใหญ่ แบ่งเป็น 3 ประเภท ตามตำแหน่งที่ไอน้ำออกมา คือ 1.Stomatal transpiration เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาทางปากใบซึ่งมีอยู่มากมายตามผิวใบ ปากนี้เป็นทางที่มีการคายน้ำออกมากที่สุด

2.Cuticular transpiration เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาทางผิวใบที่มี cuticle ฉาบอยู่ข้างนอกสุดของ epidermis แต่เนื่องจาก cuticle ประกอบด้วยสาร cutin ซึ่งเป็นสารประกอบคล้ายขี้ผึ้ง ไปน้ำจึงแพร่ออกทางนี้ได้ยาก ดังนี้ พืช จึงคายน้ำออกทางนี้ได้น้อยและ ถ้าหากพืชใดมี cuticle หนามากน้ำก็ยิ่งออกได้ยากมากขึ้นทั้ง stomatal และcuticular transpiration ต่างก็เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาจากใบ จึงเรียกการคายน้ำทั้ง 2 ประเภทนี้รวม ๆ กันว่า Foliar transpiration การคายน้ำออกจากใบดังกล่าวนี้จะเกิดที่ปากใบประมาณ 90 เปอร์เซ็นต์และที่ cuticle ประมาณ 10 เปอร์เซ็นต์

3.Lenticular transpiration เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาทาง lenticel ซึ่งเป็นรอยแตกตามลำต้นและกิ่ง การคายน้ำประเภทนี้เกิดขึ้นน้อยมาก เพราะ lenticel มีในพืชเป็นส่วนน้อยและเซลล์ของ lenticel ก็เป็น cork cell ด้วยไอน้ำจึงออกมาได้น้อย

ปัจจัยในการควบคุมการคายน้ำ

ใบไม้จะคายน้ำได้ช้าหรือเร็ว มากหรือน้อย ย่อมขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมภายนอกและสภาพภายในของพืชเอง คือ

1.แสงสว่าง ถ้าความเข้มข้นของแสงสว่างมากจะช่วยให้การคายน้ำมีอัตราสูงขึ้นเพาะว่าแสงสว่างทำให้ปากใบเปิดกว้างขึ้น เนื่องจากที่เซลล์คุมมีเม็ดคลอโรปลาสต์อยู่ ซึ่งจะดูดเอาพลังงานแสงสว่างไปทำการสังเคราะห์แสง เกิดเป็นน้ำตาลมากขึ้น และน้ำตาลนี้ละลายน้ำได้ดีกลายเป็นสารละลาย จึงทำให้เซลล์คุมมีสารละลายเข้มข้นขึ้นกว่าเซลล์ข้างเคียง ดังนั้นสารละลายในเซลล์ก็มีแรงดันออสโมติคเพิ่มขึ้น ทำให้ D.P.D.ของน้ำในเซลล์คุมสูงขึ้น และสูงกว่า D.P.D. ของน้ำในเซลล์ข้างเคียงด้วย (ซึ่งแต่เดิม ก่อนทำการสังเคราะห์แสง D.P.D. ของน้ำในเซลล์คุมกับเซลล์ข้างเคียงเท่ากัน) น้ำในเซลล์ข้างเคียงจึงแพร่เข้าไปในเซลล์คุมได้ เมื่อมีการแพร่มาก ๆ เข้าทำให้ turgor pressue ในเซลล์คุมสูงขึ้น เรื่อย ๆ จึงไปดันให้เซลล์คุมพองตัวเต่งขึ้น แต่เนื่องจากผนังด้านนอกของเซลล์คุมบางและอ่อนนุ่มกว่าด้านใน จึงทำให้ผนังด้านนอกของเซลล์คุมนั้นโค้งออกไปมาก พร้อมกับดึงเอาผนังด้านใน ซึ่งหน้ากว่าแต่ยืดหยุ่นได้โค้งตามออกไปด้วย จึงทำให้ปากใบเปิดกว้างอก ใบก็คายน้ำได้มากขึ้นและรากก็จะดูดน้ำขึ้นมาใหัทันกับปริมาณที่ระเหยไป ใบจึงเต่งอยู่ได้ ถ้าหากรากดูดส่งขึ้นมาไม่ทัน ใบและเซลล์คุมจะเหี่ยวเพราะเสียน้ำไปมาก ผนังด้านในของเซลล์คุมก็จะหดตัวทำให้ปากใบปิด น้ำจึงหยุดระเหยออกจากใบ ดังนั้น การเหี่ยวของใบไม้บางชนิดในเวลากลางวัน จึงเป็นการป้องกันอันตรายจากการเสียน้ำจากใบได้เป็นอย่างดีจากรายงานในระยะหลัง ๆ นี้พบว่า การสังเคราะห์แสงในเซลล์คุมนั้น เกิดน้ำตาลขึ้นไม่มากนัก แต่น้ำตาลส่วนใหญ่เกิดจากการย่อยแป้งที่สะสมไว้ เนื่องจากแสงที่ทำให้ pH ของเอนไซม์ ที่ใช้ย่อยแป้งเปลี่ยนแปลงเป็นค่าไปจึงย่อยแป้งเป็นน้ำตาได้มาก การปิดเปิดปากใบนอกจากจะเกิดจาก turgor pressure แล้ว ยังเกิดจากเหตุอื่นด้วย เช่น อุณหภูมิ ความชื้น และสภาพแวดล้อมอื่น ๆ ดังเช่นในฤดูร้อน อากาศแห้งแล้ง ปากใบจะปิดเพราะแสงมากเกินไป ทำให้คาร์บอนไดออกไซด์เข้าไปในใบน้อยลง การสังเคราะห์แสงจึงเกิดขึ้นน้อยลงด้วยแสงสว่างทำให้อุณหภูมิของบรรยากาศรอบ ๆ ใบไม้และของใบไม้เองสูงขึ้น ทำให้น้ำกลายเป็นไอมากขึ้น ก็คายน้ำออกมามากด้วย

2.อุณหภูมิ ถ้าอุณหภูมิของบรรยากาศสูง จะทำให้ใบคายน้ำได้มากและรวดเร็วขึ้น ทั้งนี้เพราะว่า

(1) เมื่ออุณหภูมิสูง อุณหภูมิของน้ำในใบก็จะสูงขึ้น ทำให้น้ำระเหยเป็นไอได้ง่ายและเร็วขึ้น จึงระเหยออกไปจากใบได้มากและเร็วขึ้นด้วย

(2) เมื่ออุณหภูมิสูง อากาศภายนอกสามารถอุ้มไอน้ำเอาไว้ได้มากขึ้น เช่นที่อุณหภูมิ 20 องศาเซลเซียส อากาศภายนอกสามารถอุ้มไอน้ำไว้ได้เป็น 2 เท่าของอุณหภูมิ 30 องศาเซลเซียส เป็นต้นอนึ่ง อุณหภูมิของบรรยากาศยังเป็นปัจจัยหนึ่งที่ช่วยในการเปิดปากใบด้วยพืชบางชนิด ปากใบเปิดได้ดีที่อุณหภูมิ 25 - 30 องศาเซลเซียส ถ้าอุณหภูมิสูงกว่านี้ปากใบจะเปิดได้น้อยลง และถ้าอุณหภูมิต่ำ เช่น ที่อุณหภูมิจุดเยือกแข็งหรือใกล้จุดเยือกแข็ง ปากใบก็จะปิดหมด พืชบางชนิด ปากใบจะเปิดได้ดีเมื่อมีอุณหภูมิสูง เช่น ที่ 40 องศาเซลเซียส เป็นต้น การที่ปากใบเปิดได้มากหรือน้อยอย่างไรนั้น ก็มีผลทำให้การคายน้ำเกิดขึ้นได้มากหรือน้อยตามลำดับนั่นเอง

3.ความชื้น ถ้าหากความชื้นในบรรยากาศมีน้อย คือ อากาศแห้ง เช่น ในหน้าแล้งหรือตอนกลางวัน ความชื้นในบรรยากาศจึงแตกต่างกับความชื้นในช่องว่างที่อากาศในใบมาก(ซึ่งมีช่องว่างอากาศในใบนี้จะมีไอน้ำอิ่มตัวอยู่ตลอดเวลา) ทำให้การคายน้ำเกิดขึ้นได้มากและรวดเร็ว ถ้าความชื้นในบรรยากาศมีมากขึ้น คือ อากาศชื้น เช่น ในหน้าฝน หรือตอนเช้ามืด หรือตอนก่อนและหลังฝนตกใหม่ ๆ ใบจะคายน้ำได้น้อยและช้าลง ตามทฤษฎีถ้าความชื้นอิ่มตัวใบไม่ควรจะคายน้ำเลย ซึ่งก็เป็นความจริง กล่าวคือ ใบจะไม่คายน้ำออกมาเป็นไอน้ำ แต่มันคายมาเป็นหยดน้ำอย่างหนึ่งที่เรียกว่า Guttation นั่นเอง

4.ลม โดยทั่วไปทำให้พืชคายน้ำได้มากขึ้น โดยที่ลมช่วยพัดพาไอน้ำที่ระเหยออกมาจากใบและอยู่บริเวณรอบ ๆ ใบให้พ้นไปจากผิว บริเวณนั้นจึงมีไอน้ำน้อยหรือมีอากาศแห้งเข้ามาแทนที่ ก็สามารถรับไอน้ำจากใบได้อีก ดังนั้น ใบจึงคายน้ำออกมาได้เรื่อย ๆ ตามหลักของการแพร่ การที่มีลดพัดยังทำให้ใบเคลื่อนไหวอีกด้วย ซึ่งเป็นผลให้เซลล์ mesophyll มีการเคลื่อนไหว จึงช่วยไล่ไอน้ำใน messophyll ออกมามากขึ้น การคายน้ำก็มีอัตราสูงขึ้น แต่ถ้าลมแรงมากจนเป็นพายุ ปากใบมักจะปิด การคายน้ำก็ลดลง และถ้าไม่มีลมหรือลมสงบไอน้ำที่คายออกมาจากปากใบก็จะยังคงอยู่ในบรรยากาศใกล้ ๆ ผิวใบนั่นเอง จึงทำให้บรรยากาศรอบ ๆ ใบมีไอน้ำสูงกว่าบริเวณอื่น ๆ เมื่อเป็นเช่นนี้จะทำให้อัตราของการคายน้ำต่ำลงไป

5.ความอุดมสมบูรณ์ของน้ำในดิน ถ้าในดินมีน้ำมากหรือดินแฉะ และสภาพอื่น ๆ ก็เหมาะสมกับการคายน้ำ น้ำในดินจะถูกดูดและลำเลียงไปยังใบได้มากและตลอดเวลาก็จะทำให้ใบคายน้ำได้มาก แต่ถ้าน้ำในดินน้อยหรือดินแห้ง แม้ว่าสภาพอื่น ๆ จะเหมาะสมกับการคายน้ำมาก อย่างไรก็ตามการคายน้ำก็เกิดขึ้นได้น้อย เพราะเมื่อดินแห้งก็ไม่มีน้ำที่จะลำเลียงขึ้นไปยังใบ ใบจึงขาดน้ำที่จะระเหยออกไปได้ อนึ่ง สภาพอื่น ๆ ที่เหมาะสมแก่การคายน้ำที่กล่าวถังนั้น ได้แก่ ความสามารถของรากในการดูดน้ำจากดิน อุณหภูมิของดิน ความเข้มข้นของสารละลายในดิน เป็นต้น

6.ความกดดันของบรรยากาศ ในที่ที่มีความกดดันของบรรยากาศต่ำ อากาศจะบางลงและความแน่นน้อย เป็นโอกาสให้ไอน้ำแพร่ออกไปจากใบได้ง่าย อัตราของการคายน้ำก็สูง แต่ถ้าความดันของบรรยากาศสูง ใบก็จะคายน้ำได้น้อยลง

7.ลักษณะและโครงสร้างของใบ ส่วนประกอบและโครงสร้างของใบที่ไม่เหมือนกัน ทำให้การคายน้ำผิดกัน พืชบางชนิดมีปากใบบุ๋มเข้าไปในเนื้อของใบทำให้เกิดเป็นห้องเล็ก ๆ เหมือนปากใบที่เรียกว่า sunken stoma เมื่อไอน้ำระเหยมาก็จะอยู่ในห้องนี้ก่อนที่จะระเหยออกสู่อากาศภายนอก ทำให้ภายในห้องมีความชื้นสูง น้ำจากใบก็จะระเหยยากเข้า เป็นการปรับตัวเองของพืช เพื่อสงวนน้ำเอาไว้ไม่ให้เสียไปมาก เพราะพืชพวกนี้มักขึ้นในที่แห้งแล้ง ซึ่งเรียกว่า Xerophyte (Gr. Xeros=แห้งแล้ง+phyton=พืช ) พวก xerophyte นี้ยังมักมีใบเล็กเพื่อให้มีผิวระเหยน้ำได้น้อยที่สุดเท่าที่จะทำได้อีกด้วย และบางทีก็อาจจะกลายเป็นหนามไปหมดก็มี ลำต้นจึงมีสีเขียวและมีปากใบแทน แต่ก็เป็นจำนวนน้อยกว่าบนใบมากCuticle และ epidermis มักจะหนาเพื่อช่วยป้องกันน้ำระเหยได้เป็นอย่างดี ส่วนพืชบางชนิดที่ขึ้นอยู่ในที่ชุ่มชื้นหรือในน้ำซึ่งเรียกว่า Hydrophyte (Gr.hydor = น้ำ - phyton = พืช) นั้น มักจะมีปากใบเรียบตามผิว หรือนูนขึ้นมาจากใบอย่างที่เรียกว่า raised stoma และใบมักใหญ่ จึงทำให้มีการคายน้ำออกมามาก เพราะมีเหลือใช้มากมายแล้ว เนื่องจากดูดน้ำส่งขึ้นมาให้ได้ตลอดเวลาไม่จำเป็นต้องสงวนน้ำเอาไว้ พืชที่ขึ้นบนบกที่มีน้ำพอสมควร กล่าวคือ ไม่แห้งหรือแฉะเกินไป ที่เรียกว่า Mesophyte(Gr. Mesos= กึ่งกลาง + phyton = พืช) จะมีลักษณะปานกลางระหว่าง xerophyte กับ hydrophyte เช่น ใบมีขนาดพอสมควร

นอกจากส่วนประกอบและโครงสร้างของใบที่ไม่เหมือนกัน ทำให้การคายน้ำผิดกันไปแล้วก็ยังขึ้นอยู่กับจำนวนของปากใบด้วยว่ามีมากน้อยเพียงใด การคายน้ำของพืชแบ่งเป็น 2 วิธีคือ

1. การคายน้ำในรูปของไอน้ำ เกิดได้ 3 ลักษณะ ดังนี้

1.1 การคายนํ้าทางปากใบ เป็นการคายนํ้าที่เกิดขึ้นมากถึง90%

1.2 การคายน้ำทางผิวใบ บริเวณผิวใบมีคิวทิน ( สารคล้ายขี้ผึง ) เคลือบอยู่จึงทำให้พืชคายน้ำทางผิวใบเพียง10%

1.3 การคายน้ำทางเลนติเซล เป็นการคายน้ำออกทางรอยแตกที่ผิวของลำต้น กิ่ง ที่ เรียกว่า เลนติเซล ซึ่งเกิดขึ้นน้อยมาก

2. การคายน้ำในรูปหยดน้ำ ( กัตเตชัน ) เป็นการคายน้ำในรูปหยดน้ำเล็ก ๆ ทางรูเปิดเล็ก ๆ ตามปลายเส้นใบที่ขอบใบที่เรียกว่า โฮดาโธด การคายน้ำนี้เรียกว่า กัจเตชัน ซึ่งเกิดขึ้นเมื่ออากาศมีความชื้นมาก ๆ อุณหภูมิต่ำและลมสงบ

โครงสร้างและหน้าที่ของลำต้น

โครงสร้างภายในของปลายยอดพืช

บริเวณปลายยอดพืชสามารถแบ่งออกเป็นบริเวณ(region/zone) ได้ทั้งหมด 3 บริเวณด้วยกันคือ

1.บริเวณเซลล์แบ่งตัว(region of cell division)

2.บริเวณเซลล์ยืดตัว(region of cell elongation)

3.บริเวณเซลล์เจริญเต็มที่ (region of maturation)1.โครงสร้างภายในของลำต้นที่ตัดตามขวาง เมื่อนำปลายยอดของพืชมาตัดตามขวางบริเวณเซลล์เจริญเต็มที่จะพบว่าโครงสร้าง ภายในประกอบด้วยเนื้อเยื่อชนิดต่างๆตามแต่ชนิดของพืชโดยแบ่งได้ดังนี้

1.1โครงสร้างภายในของลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่

1.epidermis เป็นเนื้อเยื่อที่อยู่ชั้นนอกสุด ทำหน้าที่ป้องกันอันตรายให้แก่เนื้อเยื่อภายในของลำต้น ส่วนใหญ่เซลล์เรียงตัวเพียงชั้นเดียว พืชบางชนิด epidermis มีการเปลี่ยนแปลงไปเป็นส่วนของ trichome / hair และ guard cell ในต้นพืชที่อายุมากส่วนใหญ่แล้วส่วนของ epidermis จะหลุดหายไปเพราะถูกแทนที่ด้วยส่วนของคอร์ก

2.cortex (คอร์เทกซ์)คอร์เทกซ์เป็นชั้นของลำต้นที่มีอาณาเขตตั้งแต่ใต้ epidermis เข้ามาจนถึงเนื้อเยื่อเอนโดเดอมิส(endodermis) ดังนั้นในชั้นคอร์เทกซ์จึงประกอบด้วยเนื้อเยื่อชนิดต่างๆได้แก่

1.parenchyma เป็นเนื้อเยื่อส่วนใหญ่ที่พบภายในลำต้น

2.chlorenchyma ทำหน้าที่ช่วยในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง

3.aerenchyma ทำหน้าที่เกี่ยวข้องกับการสะสมอากาศ โดยเฉพาะพืชน้ำ

4.collenchyma เพิ่มความแข็งแรงให้แก่ลำต้น

5.sclerenchyma(fiber)ให้ความแข็งแรงแก่ลำต้น

3.stele (สตีล)สตีลเป็นชั้นที่ถัดเข้ามาจากชั้นคอร์เทกซ์ โดยมีอาณาเขตตั้งแต่ใต้ endodermis เข้ามาจนถึงใจกลางของลำต้น แต่เนื่องจากในลำต้นเนื้อเยื่อ endodermis ส่วนใหญ่เห็นได้ไม่ชัดเจนหรือหนังสือบางเล่มก็กล่าวว่าในลำต้นจะไม่มีเนื้อ เยื่อ endodermis ทำให้ชั้นสตีลในลำต้นแบ่งแยกออกจากชั้นคอร์เทกซ์ได้ไม่ชัดเจนเหมือนในส่วน ของรากพืช
ภายในชั้นสตีลจะประกอบด้วยเนื้อเยื่อที่สำคัญคือ

1.vascular bundle หมายถึงกลุ่มของเนื้อเยื่อที่ทำหน้าที่เกี่ยวข้องกับการลำเลียง ภายในเนื้อเยื่อ vascular bundle ของพืชใบเลี้ยงคู่ประกอบด้วย กลุ่มเนื้อเยื่อลำเลียงอาหาร(phloem)เรียงตัวอยู่ทางด้านนอกและกลุ่มเนื้อ เยื่อลำเลียงน้ำ(xylem)เรียงตัวอยู่ทางด้านในหรือด้านที่ติดกับ pith ระหว่าง xylem กับ phloem จะมีเนื้อเยื่อเจริญที่เรียกว่า vascular cambium คั่นกลางอยู่ทำหน้าที่แบ่งเซลล์เพื่อให้กำเนิด xylem และ phloem

2.pith เป็นเนื้อเยื่อที่อยู่ส่วนกลางของลำต้น ส่วนใหญ่เป็นเนื้อเยื่อประเภท parenchyma จึงทำหน้าที่ในการสะสมสารต่างๆ ลำต้นของพืชใบเลี้ยงคู่บางชนิดเนื้อเยื่อในส่วนนี้อาจสลายไปกลายเป็น ช่องกลวงกลางลำต้น เรียกช่องนี้ว่า pith cavity

1.2โครงสร้างภายในของลำต้นพืชใบเลี้ยงเดี่ยว

1. epidermis เป็นเนื้อเยื่อที่อยู่ชั้นนอกสุด ทำหน้าที่ป้องกันอันตรายให้แก่เนื้อเยื่อภาย ในของลำต้น ส่วนใหญ่เซลล์เรียงตัวเพียงชั้นเดียวและมีอยู่ตลอดไป ยกเว้นใน ต้นพืชตระกูลปาล์มจะมีเฉพาะในปีแรกเท่านั้นเพราะต่อมาจะมีเนื้อเยื่อคอร์ก (cork) มาแทน

2. cortexมีเนื้อเยื่อบางๆ1-2 ชั้น ส่วนใหญ่เป็นเนื้อเยื่อชนิด parenchyma และส่วนใหญ่ไม่พบ endodermis ทำให้อาณาเขตแบ่งได้ไม่ชัดเจน3. stele

3.1 vascular bundle กลุ่มของเนื้อเยื่อลำเลียงของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว ส่วนของ xylem, phloem จะเรียงตัวกันมองคล้ายๆใบหน้าคน มีส่วนของ vessel อยู่บริเวณคล้ายดวงตา ส่วน phloem อยู่บริเวณคล้ายหน้าผาก xylem และ phloem จะถูกล้อมรอบด้วยเนื้อเยื่อ parenchyma หรืออาจเป็น sclerenchyma และเรียกเซลล์ที่มาล้อมรอบนี้ว่า bundle sheathvascular bundle ของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวส่วนใหญ่ไม่พบเนื้อเยื่อเจริญ vascular cambium ยกเว้นหมากผู้หมากเมีย และพืชตระกูลปาล์ม

3.2 pithเป็น เนื้อเยื่อที่อยู่ส่วนกลางของลำต้น ส่วนใหญ่เป็นเนื้อเยื่อประเภท parenchyma พืชใบเลี้ยงเดี่ยวบางชนิด เช่น ข้าวโพด ในเนื้อเยื่อของ pith นี้จะพบ vascular bundle กระจายอยู่เต็ม นอกจากนี้พืชบางชนิดเนื้อเยื่อในส่วนนี้อาจสลายไปกลายเป็นช่องกลวงกลางลำ ต้น เรียกว่า pith cavity เช่นต้นไผ่ ต้นข้าวเป็นต้น

หน้าที่ของลำต้น

1. เป็นแกนสำหรับพยุง (support) กิ่ง ก้าน ใบและดอกให้ได้รับแสงมากที่สุด

2. เป็นตัวกลางในการลำเลียง (transport) น้ำ แร่ธาตุ และอาหารส่งผ่านไปยังส่วนต่างๆของพืชนอกจากนี้ ลำต้นยังทำหน้าที่ต่างๆเพิ่มอีก ได้แก่ สะสมอาหาร แพร่พันธุ์ สังเคราะห์ด้วยแสง และยังอาจเปลี่ยนรูปร่างไปทำหน้าที่อื่น เช่น เปลี่ยนเป็นมือเกาะ (tendri) หรือเปลี่ยนเป็นหนาม (spine)
ชนิดของลำต้น

1.ลำต้นเหนือดินลำต้นเหนือดิน เป็นต้นที่ปรากฏอยู่เหนือพื้นดินทั่วๆไปของต้นไม้ต่างๆ ยังเปลี่ยนแปลงรูปร่างและหน้าที่ได้ต่างกันดังนี้

1. ลำต้นเลื้อยขนานไปกับผิวดินหรือผิวน้ำ (prostrate หรือ creeping stem) ส่วนใหญ่พืชพวกนี้มีลำต้นอ่อน ตั้งตรงไม่ได้ จึงต้องเลื้อยขนานไปกับผิวดิน

2. ลำต้นเลื้อยขึ้นสูง (climbing stem หรือ climber) พืชพวกนี้มีลำต้นอ่อน แต่ไต่ขึ้นสูงโดยขึ้นไปตามหลักหรือต้นไม้ที่อยู่กติดกัน วิธีการไต่ขึ้นสูงนั้นมีอยู่หลายวิธี คือ

- 2.1 ใช้ลำต้นพันหลักเป็นเกลียวขึ้นไป (twining stemหรือ twinter) การพันอาจเวียนซ้ายหรือเวียนขวา

- 2.2 ลำต้นเปลี่ยนเป็นมือเกาะ (stem yendri หรือ tendrilcimber) มือจะบิดเกาะเป็นเกลียวคล้ายสปริงเพื่อให้มีการยืดหยุ่น เมื่อลมพันผ่านมือจะยืดหดได้

- 2.3 ใช้รากพัน (root climber) เป็นลำต้นที่ไต่ขึ้นสูงโดยงอกรากออกมาบริเวณข้อยึดกับหลักหรือต้นไม้อื่น รากพืชเหล่านี้หากยึดกับต้นไม้จะไม่แทงรากเข้าไปในลำต้นของพืชที่เกาะ ไม่เหมือนพวกกาฝาก

- 2.4ลำต้นเปลี่ยนเป็นหนาม(stem spine)บางทีเรียกลำต้นชนิดนี้ว่าสแครมเบลอร์(scrambler)เพื่อใช้ในการไต่ ขึ้นที่สูงและยังทำหน้าที่ป้องกันอันตรายอีกด้วย หนามเหล่านี้จะแตกออกมาจากบริเวณซอกใบ หนามบางชนิดเปลี่ยนแปลงมาจากใบ หนามบางชนิดไม่ใช่ทั้งลำต้น บและกิ่งที่เปลี่ยนแปลงไปแต่เปลี้ยนจากผิวนอกของลำต้นงอกออกมาเป็นหนามเช่น หนามกุหลาบ

3. ลำต้นที่เปลี่ยนแปลงไปมีลักษณะคล้ายใบ(cladophyll)ลำต้นที่เปลี่ยนไปอาจแผ่ แบนคล้ายใบหรือเป็นเส้นเล็กยาวและยังมีสีเขียว ที่มีสีเขียวต่อกันเป็นท่อนๆนั้นเป็นส่วนของลำต้นที่เปลี่ยนแปลงไป ส่วนใบที่แท้จริงเป็นแผ่นเล็กๆติดอยู่รอบๆข้อ เรียกว่าใบเกล็ดนอกจากนั้นยังมีลำต้นอวบน้ำเป็นลำต้นของพืชที่อยู่ในที่แห้งแล้งกันการน้ำ จึงมีการสพสมน้ำไว้ในลำต้น
2.สำต้นใต้ดินจำแนกจากรูปร่างลักษณะดังนี้

1.แง่งหรือเหง้า(rhizome)สำต้นใต้ดินจะอยู่ขนานกับผิวดิน เห็นข้อปล้องได้ชัดเจน ตามข้อมีใบสีน้ำตาลที่ไม่มีคลอโรฟีลล์ มีลักษณะเป็นเกล็ดเรียกว่าใบเกล็ด หุ้มตาเอาไว้มีรากงอกออกจากเหง้า ตาอาจแตกแขนงเป็นใบอยู่เหนือดิน หรือเป็นลำต้นอยู่ใต้ดินก็ได้
2.ทูเบอร์(tuber)เป็นลำต้นใต้ดินที่งอกออกมาจากปลายไรโซม มีปล้องเพียง3-4ปล้องตามข้อไมมีใบเกล็ดและรากสะสมอาหารเอาไว้มากในลำต้นส่วน ใต้ดิน จึงดูอ้วนใหญ่ แต่บริเวณที่เป็นตาจะบุ๋มลงไป

3.หัวกลีบ(bulb)เป็นลำต้นใต้ดินที่ตั้งตรง อาจมีส่วนพันดินบ้าง ลำต้นมีขนาดเล็กมีปล้องที่สั้นมาก บริเวณปล้องมีใบเกล็ดที่ซ้อนกันหลายชั้นจนเห็นเป็นหัว อาหารสะสมอยู่ในใบเก็ด ในลำต้นไม่มีอาหารสะสม บริเวณส่วนล่างของลำต้นมีรากเส้นเล็กๆ แตกออกมาหลายเส้น

4.คอร์ม(corm)เป็นลักษณะของลำต้นที่ตั้งตรง เก็บอาหารไว้ในลำต้นจึงมีลักษณะอวบใหญ่ ทางด้านล่างมีรากเส้นเล็กๆหลายๆเส้น ที่ข้อมีใบเกล็ดบางๆหุ้ม ตาแตกออกมาจากข้อมีใบชูขึ้นสูงหรืออาจเป็นลำต้นใต้ดินต่อไป

โครงสร้างและหน้าที่ของราก

ราก คือ ส่วนหนึ่งที่งอกต่อจากต้นลงไปในดิน ไม่แบ่งข้อและไม่แบ่งปล้อง ไม่มีใบ ตา และดอก หน้าที่ของราก คือ สะสมและดูดซึมอาหารมาบำรุงเลี้ยงต้นพืช นอกจากนี้ยังยึดและค้ำจุนต้นพืช รากของพืชแบ่งออกเป็น 2 ระบบ คือ

1.ระบบรากแก้ว ต้นพืชหลายชนิดเป็นแบบรากแก้ว คือมีรากสำคัญงอกออกจากลำต้นส่วนปลายรูปร่างยาว ใหญ่ เป็นรูปกรวยด้านข้างของราแก้ว จะแตกแขนงออกได้ 2-3 ครั้ง ไปเรื่อย ๆ รากเล็กส่วนปลายจะมีรากฝอยเล็ก ๆ ออกมาเป็นจำนวนมาก เพื่อเพิ่มเนื้อที่ในการดูดซึมอาหารให้กับต้นพืช มักจะพบว่าพืชใบเลี้ยงคู่จะมีรากแบบรากแก้ว ตัวอย่างพืชที่มีลักษณะนี้คือ ขี้เหล็ก คูน มะกา มะหาด เป็นต้น

2. ระบบรากฝอย เป็นรากที่งอกออกจากลำต้นส่วนปลายพร้อมกันหลายๆ ราก ลักษณะ เป็นรากกลมยาวขนาดเท่าๆ กันพบว่าพืชใบเลี้ยงเดี่ยวจะมีรากแบบรากฝอย ตัวอย่างพืชที่มีรากแบบนี้คือ ตะไคร้ หญ้าคา เป็นต้น บางทีรากจะเปลี่ยนลักษณะไป เนื่องจากได้รับอิทธิพล จากสิ่งแวดล้อมภายนอก รากที่เปลี่ยนลักษณะไปนี้มีหลายชนิด เช่น รากสะสมอาหาร รากค้ำจุน รากเกี่ยวพัน รากอากาศ เป็นต้นบางชนิดนี้บางครั้งก็อยู่บนดินจะต้องใช้การสังเกต แต่อย่างไรก็ตาม มันยังคงลักษณะทั่วไปของรากให้เราสังเกตเห็นได้
โครงสร้างภายในของรากเนื้อเยื่อของรากทั้งพืชใบเลี้ยงคู่และพืชใบเลี้ยงเดี่ยวที่ตัดตามขวางตรงบริเวณที่เซลล์เจริญเติบโตเต็มที่ จะพบว่าเนื้อเยื่อของรากแบ่งออกเป็นชั้นๆเรียงจากภายนอกเข้าไปตามลำดับดังนี้

1. epidermis เป็นเนื้อเยื่อชั้นนอกสุดมีเซลล์ที่เรียงตัวกันเพียงชั้นเดียวและผนังเซลล์บาง ไม่มีคลอโรพลาสต์ บางเซลล์จะเปลี่ยนแปลงไปเป็นขนราก

2. cortex เป็นอาณาเขตระหว่างชั้น epidermis และ stele ประกอบด้วยเนื้อเยื่อพาเรงคิมาที่ทำหน้าที่สะสมน้ำและอาหารเป็นส่วนใหญ่ ชั้นในสุดของ cortex จะเป็นเซลล์แถวเดียวเรียก endodermis ในรากพืชใบเลี้ยงเดี่ยวจะเห็นชัดเจนเซลล์ในชั้นนี้เมื่อมีอายุมากขึ้นจะมีผนังหนาเพราะมีสารซูเบอริน หรือลิกนินสะสมอยู่ แต่จะมีช่วงที่มีเซลล์ผนังบางแทรกอยู่ในชั้นนี้และอยู่ตรงกับแนวของไซเลม

3. stele เป็นบริเวณที่อยู่ถัดจากชั้น endodermisเข้าไป พบว่าstele ในรากจะแคบกว่าชั้น cortex ประกอบด้วยชั้นต่างๆดังนี้

3.1 pericycle เป็นเซลล์ผนังบางขนาดเล็กมี 1-2 แถว พบเฉพาะในรากเท่านั้น เป็นแหล่งกำเนิดของรากแขนง ( secondary root )

3.2 vascular bundle ประกอบด้วย xylem อยู่ตรงใจกลางเรียงเป็นแฉกโดยมี phloem อยู่ระหว่างแฉก สำหรับพืชใบเลี้ยงคู่ต่อมาจะเกิดเนื้อเยื่อเจริญ vascular cambium คั่นระหว่าง xylem กับ phloem ในรากของพืชใบเลี้ยงคู่มีจำนวนแฉกน้อยประมาณ 1-6 แฉก โดยมากมักมี 4 แฉก ส่วนรากของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวมักมีจำนวนแฉกมากกว่า

3.3 pith เป็นบริเวณตรงกลางรากหรือไส้ในของรากเห็นได้ชัดเจนในรากพืชใบเลี้ยงเดี่ยว ส่วนใหญ่เป็นเนื้อเยื่อพาเรงคิมาส่วนรากพืชใบเลี้ยงคู่ตรงกลางมักเป็น xylem

หน้าที่ของรากรากมีหน้าที่หลักที่สำคัญ คือ
1. ดูด ( absorption ) น้ำและแร่ธาตุที่ละลายน้ำจากดินเข้าไปในลำต้น

2. ลำเลียง ( conduction ) น้ำและแร่ธาตุรวมทั้งอาหารซึ่งพืชสะสมไว้ในรากขึ้นสู่ส่วนต่างๆของลำต้น

3. ยึด ( anchorage ) ลำต้นให้ติดกับพื้นดิน

4. แหล่งสร้างฮอร์โมน ( producing hormones ) รากเป็นแหล่งสำคัญในการผลิตฮอร์โมนพืชหลายชนิด เช่น ไซโทไคนิน จิบเบอเรลลิน ซึ่งจะถูกลำเลียงไปใช้เพื่อการเจริญพัฒนาของส่วนลำต้น ส่วนยอด และส่วนอื่นๆของพืช นอกจากนี้ยีงมีรากของพืชอีกหลายชนิดที่ทำหน้าที่พิเศษอื่นๆ เช่น สะสมอาหาร สังเคราะห์แสง ค้ำจุน ยึดเกาะ หายใจ เป็นต้น

ชนิดของรากเมื่อจำแนกตามกำเนิด จะจำแนกออกได้เป็น 3 ชนิด คือ

1. primary root เป็นรากที่มีกำเนิดและเจริญเติบโตมาจาก radicle รากชนิดนี้ตอนโคนจะโตแล้วค่อยๆเรียวเล็กลงเรื่อยๆจนถึงปลายซึ่งก็คือ รากแก้ว ( tap root )นั่นเอง

2. secondary root เป็นรากที่มีกำเนิดและเจริญเติบโตออกมาจาก primary root อีกทีหนึ่ง เป็นรากที่เรียกกันทั่วๆไปว่า รากแขนง ( lateral root ) และแขนงต่างๆที่แยกออกไปเป็นทอดๆนั้นต่างมีกำเนิดมาจากเนื้อเยื่อ pericycleในรากเดิมทั้งสิ้น

3. adventitious root รากพิเศษ หรือ รากวิสามัญ เป็นรากที่ไม่ได้มีกำเนิดมาจาก radicle และก็ไม่เป็นแขนงของprimary root จำแนกเป็นชนิดย่อยๆลงไปอีกตามรูปร่างและหน้าที่ของมัน คือ

3.1 รากฝอย ( fibrous root ) เป็นรากเส้นเล็กๆมากมายขนาดสม่ำเสมอตลอดความยาวของราก งอกออกจากรอบๆโคนต้นแทนรากแก้วที่ฝ่อไป พบในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวเป็นส่ใหญ่ เช่น รข้าว ข้าวโพด หญ้า หมาก มะพร้าว ตาล กระชายพบในพืชใบเลี้งคู่บางชนิด เช่น รากต้อยติ่ง มันเทศ มันแกว

3.2 รากค้ำจุน ( prop root ) เป็นรากที่แตกออกจากข้อของลำต้นที่อยู่ใต้ดินและเหนือดินเล็กน้อย แล้วพุ่งทะแยงลงไปในดินเพื่อช่วยพยุงและค้ำจุนลำต้น ได้แก่ รากเตย ลำเจียก ข้าวโพด ยางอินเดีย โกงกาง และไทรย้อย เป็นต้น

3.3 รากสังเคราะห์แสง ( photosynthetic root ) เป็นรากที่แตกออกจากข้อของลำต้นหรือกิ่งแล้วห้อยลงมาในอากาศ มีสีเขียวของคลอโรฟิลล์จึงสังเคราะห์แสงได้ ได้แก่ รากกล้วยไม้ ไทร โกงกาง ซึ่งจะมีสีเขียวเฉพาะตรงที่ห้อยอยู่ในอากาศเท่านั้น รากกล้วยไม้นอกจากจะมีสีเขียวและช่วยในการสังเคราะห์แสงแล้ว พบว่ามีเยื่อพิเศษลักษณะนุ่มคล้ายฟองน้ำ เป็นเซลล์พวกพาเรงคิมาเรียงตัวกันอย่างหลวมๆ โดยมีช่องว่างระหว่างเซลล์มากเรียก นวม ( velamen ) หุ้มอยู่ตามขอบนอกของรากช่วยดูดน้ำ รักษาความชื้นให้แก่ราก ตลอดทั้งช่วยในการหายใจด้วย

3.4 รากหายใจ ( respiratory root or aerating root ) เป็นรากที่ชูปลายรากขึ้นมาเหนือพื้นดินบางทีก็ลอยตามผิวน้ำ เพื่อช่วยในการหายใจได้มากเป็นพิเศษกว่ารากปกติทั่วๆไป ทั้งนี้เพราะโครงสร้างของรากประกอบด้วยเซลล์พาเรงคิมาซึ่งเรียงตัวอย่างหลวมๆ มีช่องว่างระหว่างเซลล์มาก ทำให้อากาศผ่านเข้าสู่เซลล์ชั้นในของรากได้ง่าย รากเหล่านี้อาจเรียกว่า รากทุ่นลอย ( pneumatophore ) ได้แก่ ลำพู แสม โกงกาง แพงพวยน้ำ และผักกระเฉด เป็นต้น

3.5 รากเกาะ ( climbing root ) เป็นรากที่แตกออกมาจากส่วนข้อของลำต้น แล้วเกาะติดกับสิ่งยึดเกาะ เช่นเสาหรือหลักเพื่อพยุงลำต้นให้ติดแน่นและชูส่วนของลำต้นให้สูงขึ้นไป และให้ส่วนต่างๆของพืชได้รับแสงมากขึ้น ได้แก่ พลูพลูด่าง พริกไทย และกล้วยไม้ เป็นต้น

3.6 รากกาฝาก ( parasitic root ) เป็นรากของพืชที่ไปเกาะต้นพืชชนิดอื่น แล้วมีรากเล็กๆแตกออกมาเป็นกระจุกแทงลงไปในลำต้นจนถึงท่อลำเลียงเพื่อแย่งอาหาร ได้แก่ รากฝอยทอง กาฝาก เป็นต้น

3.7 รากสะสมอาหาร ( storage root ) ทำหน้าที่สะสมอาหารพวกแป้ง ไขมัน และโปรตีน เช่น รากกระชายมันเทศ มันแกว มันสำปะหลัง เป็นต้น

3.8 รากหนาม ( root thorn ) เป็นรากที่มีลักษณะเป็นหนามงอกมาจากบริเวณโคนต้น ตอนงอกใหม่ๆเป็นรากปกติแต่ต่อมาเกิดเปลือกแข็งทำให้มีลักษณะคล้ายหนามแข็ง ช่วยป้องกันโคนต้นได้ เช่น ปาล์ม

โครงสร้างและหน้าที่ของใบ

โครงสร้างของใบ

1. เอพิเดอร์มีส (epidermis) เป็นเนื้อเยื่อที่เรียงกันเป็นขั้นเดียว มีอยู่ทั้งด้านบนและด้านล่างของใบ บางเซลล์ในชั้นเอพิเดอร์มีสนี้จะเปลลี่ยนแปลงไปทำหน้าที่ควบคุมการแลกเปลี่ยนก๊าซ เรียกว่า เซลลคุม (guard cell) ตรงกลางของเซลล์คุมนี้จะมีปากใบ (stoma) ทำหน้าที่คายน้ำ และแลกเปลี่ยนก๊าซ ออกซิเจน กับ คาร์บอนไดออกไซด์

2. มีโซฟีลล์ (mesophyll) คือ ส่วนกลางของใบ แบ่งเป็น 2 บริเวณ คือ

2.1 พาลิเซด มีโซฟีลล์ เซลล์มีรูปร่างยาวเรียว เรียงตัวกันหนาแน่น 1-2 ชั้น ถัดจากเอพิเดอร์มีสด้านบน ในเซลล์จะมีคลอโรพลาสต์อยู่เต็ม เป็นชั้นที่เกิดการสังเคราะฆ์แสงได้มากที่สุด

2.2 สปันจี มีโซฟีลล์ อยู่ถัดจากชั้นพาลิเสดลงมา เซลล์รูปร่างไม่แน่นนอน อยู่กันอย่างหลวมๆ ทำให้เกิดการแลกเปลี่ยนกาซระหว่างใบกับสิ่งแวกล้อมไดดี ภายในเซลล์มีคลอโรฟลาสอยู่บ้าง

ก้านใบ (petiole) คือ ส่วนคล้ายกิ่ง ทำหน้าที่เชื่อมต่อระหว่างลำต้นกับใบที่ไม่มีก้านใบเรียกว่า เซสไซล์ (sessile leaf) ลักษณะของก้านใบมีแตกต่างกันไปหลายแบบ เช่น

- พัลวินัส (pulvinus) คือ ส่วนก้านใบที่โป่งพองออกเล็กน้อย

- ก้านใบแผ่เป็นกาบ (sheathing leaf-base)

- ดีเคอร์เรนท์ (decurrent) คือ ก้านใบอาจรวมทั้งฐานใบแผ่ออกเป็นปีก แล้วโอบล้อมลำต้นลงไปจนถึงข้อด้านล่าง

- ก้านใบแผ่เป็นแผ่นคล้ายปีก (winged petiole)

- ก้านใบโป่งพอง เพื่อช่วยพยุงลำต้นให้ลอยน้ำ หูใบ (stipule) คือ ส่วนที่เจริญออกจากฐานใบ ทำหน้าที่ป้องกันอันตรายให้กับ ตาอ่อนพบมีทั่วไปในพืชใบเลี้ยงคู่ แต่ไม่ค่อยพบในพืชใบเลี้ยงเดี่ยว ถ้ามีหูใบเรียกว่า สติพูเลท (stipulate leaf) ถ้าไม่มีหูใบเรียก เอกสติพูเลท (exstipulate leaf)

ลักษณะของหูใบ เช่น

- แอดเนท (adnate หรือ adherent) คือ มีหูใบ 2 อัน ซึ่งเชื่อมติดกับก้านใบทั้งสองด้านทำให้ดูคล้ายปีก

- อินทราเพทิโอลาร์ (intrapetiolar stipule) หูใบอยู่ที่โคนก้านใบตรงบริเวณมุมระหว่างก้านใบกับลำต้น

- อินเทอร์เพทิโอลาร์ (interpetiolar stipule) หูใบอยู่ระหว่างก้านใบที่ติดกับลำต้นแบบตรงข้าม

- โอเครีย (ochrea) คือ หูใบ 2 อันที่เชื่อมติดกันกลายเป็นหลอดหุ้มลำต้นไว้ อาจเชื่อมเป็นหลอดตลอดความยาว หรืออาจมีส่วนปลายโอเครียแยกกันบ้าง

- หูใบเปลี่ยนแปลงเป็นมือเกาะ (tendrillar stipule)

- หูใบเปลี่ยนแปลงเป็นหนาม- หูใบเปลี่ยนเป็นกาบหุ้มยอดอ่อนของลำต้น

- หูใบแผ่ออกคล้ายใบ (foliaceous stipule)แผ่นใบ (lamina หรือ blade) คือ ส่วนที่แผ่แบนออกเป็นแผ่นซึ่งอาจมีรูปร่างแตกต่างกันไปหลายแบบดังนี้ปลายใบ (leaf apex) คือ ส่วนบนหรือปลายสุดของแผ่นใบซึ่งมีลักษณะต่างๆ กัน ฐานใบ (leaf base) คือ ส่วนของแผ่นใบที่บริเวณติดกับก้านใบ ซึ่งมีการผันแปรแตกต่างกันไปได้หลายลักษณะ
ชนิดของใบ

แบ่งออกเป็นใบเดี่ยว (simple leaf) คือ ใบที่มีแผ่นใบ 1 แผ่นติดอยู่บนก้านใบ 1 ก้านใบประกอบ (compound leaf) คือ ใบที่มีแผ่นใบย่อย (leaflet) ตั้งแต่ 2 ใบขึ้นไปติดอยู่ บนก้านใบ 1 ก้าน แบ่งออกเป็น

- ใบประกอบแบบขนนก (pinnately compound leaf) - ใบประกอบแบบมือ (palmately compound leaf)การเรียงตัวของเส้นใบ (venation) มี 3 แบบ คือเส้นใบเรียงขนานกัน (parallel venation) เส้นใบจะเรียงขนานกันตั้งแต่ฐานจนถึงปลายใบ พบในใบพืชใบเลี้ยงเดี่ยว แบ่งเป็น เส้นใบเรียงขนานคล้ายฝ่ามือ (palmately parallel venation) เป็นการเรียงของเส้นใบจากฐานใบขนานไปเรื่อยจนจดปลายใบเส้นใบเรียงขนานคล้ายขนนก (pinnately parallel venation) เป็นการเรียงของเส้นใบที่แตกจากเส้นกลางใบแล้วขนานกันไปจนจดขอบใบเส้นใบเรียงแบบร่างแห (netted venation หรือ reticulate venation) มีการแตกแขนงของเส้นใบย่อยออกไปทุกทิศทางแล้วมาประสานกันเป็นร่างแห พบในใบพืชใบเลี้ยงคู่ แบ่งเป็นเส้นใบเรียงแบบร่างแหคล้ายฝ่ามือ (palmately netted venation) มีเส้นใบใหญ่มากกว่า 1 เส้น แตกเรียงขนานจากฐานไปสู่ปลายใบ แล้วมีเส้นใบย่อยแตกแขนงเส้นใบเรียงแบบร่างแหคล้ายขนนก (pinnately netted venation) มีเส้นกลางใบ 1 เส้นแตกจากฐานใบไปสู่ปลายใบ แล้วมีเส้นใบย่อยแตกเป็นร่างแห เส้นใบเรียงแบบไดโคโตมัส (dichotomous venation) เส้นใบจะเรียงขนาน แต่ปลายสุดของเส้นใบแตกเป็น 2 แฉก
หน้าที่ของใบ

ใบ ของพืชมีหน้าที่ ดังนี้

1. ปรุงอาหาร หรือกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ซึ่งจะเกิดเฉพาะ ในเวลากลางวัน และเกิดที่ใบเป็นส่วนใหญ่ ที่ลำต้น หรือส่วนประกอบอื่นที่มีสีเขียว ก็สามารถปรุงอาหารได้

2. หายใจ พืชจำเป็นต้องมีการหายใจตลอดเวลาเช่นเดียวกับสัตว์ ในเวลากลางวัน พืชจะหายใจเอาก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์เข้าไป และปล่อยก๊าซออกซิเจนออกมาเมื่อเราเข้าไปในป่า หรือนั่งใต้ต้นไม้ในเวลากลางวันจึงรู้สึกสดชื่น เนื่องจากได้รับอากาศ บริสุทธิ์จากต้นไม้

3. คายน้ำ การคายน้ำเป็นการปรับอุณหภูมิภายในต้นพืชไม่ให้สูงมาก ในวันที่มีอากาศร้อนพืชจะคายน้ำมากกว่าวันที่อากาศปกติ